1. Состав каждой видовой популяции благодаря процессу наследственной изменчивости генетически неоднороден. Эта неоднородность может проявиться в неодинаковой приспособленности различных особей и соответственно их потомства к конк-. ретным условиям среды.
2. В условиях борьбы за существование более приспособленные особи имеют больше шансов выжить и, как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поколение приспособительные наследственные изменения могут нарастать, а их носители все более доминировать среди особей популяции.
3. Наследственность, изменчивость и естественный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ряду поколений более приспособленных, являются элементарными факторами биологической эволюции. Естественный отбор определяет ее направленный, адаптивный характер.
4. В меняющихся в пространстве и времени биогеоценозах под действием естественного отбора наследственных изменений, усиленного географической, экологической и генетической изоляцией различных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образованию новых качественно обособленных видов. Новые виды могут дать начало новым родам, роды — семействам и т. д.
5 В относительно стабильных условиях естественный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в ограждении ее от неблагоприятных наследственных уклонений. Стабилизирующий эффект естественного отбора объясняет сохранение относительного постоянства видов на протяжении длительных периодов времени.
Факторы, обусловливающие биологическую эволюцию, ее адаптивный характер и качественную обособленность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбора и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусственный отбор послужил Дарвину как бы моделью естественного отбора.
При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фактора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и разновидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге дивергенции иногда даже более значительно, чем природные виды. При этом характер новообразований, закрепляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.
Помимо искусственного методического отбора, Дарвин раскрыл форму искусственного бессознательного отбора. Методический отбор составляет основу сознательной деятельности селекционера. В бессознательном отборе проявляется неосознанная селекционная деятельность человека, оставляющего для воспроизведения лучших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продолжался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекционную деятельность, не сознавая ее эволюционных последствий.
Аналогом искусственного отбора в дикой природе является естественный отбор, т. е. сохранение более приспособленных особей, их преобладание в воспроизведении и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борьбе за существование, с которой сталкиваются особи любой популяции. Именно естественный отбор обеспечивает адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособленных. Что же касается двух других элементарных факторов эволюции — наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.
Указав на глубокую аналогию искусственного отбора с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбора. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, касающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособлений послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.
Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем теоретической биологии, поскольку оно затрагивает практически все ее основные разделы и дает системно-историческую трактовку биологической формы движения материи.
В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный объект этого процесса — популяция, т. е. группа особей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообразования с географической изоляцией и без нее. Показана роль комбинационной, т. е. возникающей при гибридизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видообразования. Раскрыта природа наследственности и изменчивости, развиты представления о генотипе и фенотипе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюционной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся наследственности и изменчивости.
Большое значение для развития эволюционной теории имели исследования, позволившие углубить представления об эволюции онтогенеза и тем самым преодолеть возникшую после Дарвина ограниченность трактовки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.
Заканчивая раздел, посвященный биологической эволюции, следует остановиться на вопросе о том, закономерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду биологический (экологический) прогресс, то следует отметить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, происходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции — результат естественного отбора на фоне усложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина — не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных условиях.
Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический прогресс был неизбежен. Выход водных растений и животных на сушу, смена влажного климата засушливым, горообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата — все эти изменения были в истории Земли за-
кономерны. Следовательно, закономерны были и протекавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Закономерным было и возникновение человека.
Представляется поэтому очевидным, что Морфофизиологический прогресс как основное направление исторического развития органических форм — закономерная особенность биологической эволюции на пути от возникновения жизни до формирования человека, представляющего высший этап исторического развития живой природы.
Индивидуальное развитие организма
зучение индивидуального развития организма — задача эмбриологии, возрастной физиологии, биологии развития, геронтологии. В настоящее время происходит формирование молекулярной биологии развития. Накопленный в ней фактический материал служит основанием для различных теоретических выводов. Однако общебиологическая теория индивидуального развития на уровне молекулярных закономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ограничимся общебиологическими законами индивидуального развития организма, открытыми до наступления эпохи молекулярных исследований.
В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиологическом характере процессов обновления, обеспечивающих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон целостности1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого закона. Постараемся дать ему материалистическое толкование, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития— проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онтогенеза с филогенезом. Не касаясь существа этой проблемы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической биологии,
Комментариев нет:
Отправить комментарий